Układ nerwowy jest odpowiedzialny za wszystkie reakcje organizmu. Zbudowany jest z miliardów wzajemnie oddziałujących na siebie komórek nerwowych. Synapsy to struktury odpowiedzialne za komunikację pomiędzy nimi. Dzięki synapsom układ nerwowy jest sprawnie działającym systemem przenoszącym informacje na duże odległości. Ze względu na sposób przekazywania impulsu synapsy dzielą się na elektryczne i chemiczne.
1. Historia odkrycia
Początki badań nad synapsami sięgają końca XIX wieku, kiedy to hiszpański anatom Santiago Ramón y Cajal zaczął badać tkankę nerwową pod mikroskopem. Jego prace wykazały, że pojedyncze neurony są połączone za pomocą drobnych struktur, nie potrafił ich jednak nazwać i opisać.
W 1897 roku brytyjski fizjolog Charles Sherrington jako pierwszy wprowadził pojęcie synapsy. Prowadził eksperymenty polegające na pobudzaniu nerwu kulszowego u psa. Opisał synapsę jako połączenie między dwoma neuronami, które umożliwia przekazywanie sygnałów z jednego na drugi.
W latach 20. XX wieku brytyjski neurofizjolog Henry Dale i niemiecki farmakolog Otto Loewi wykonali eksperymenty na sercach żab. Wykazali, że w przekazywaniu impulsów między neuronami biorą udział przekaźniki chemiczne, takie jak acetylocholina. Odkrycie to pozwoliło na lepsze zrozumienie działania synaps. Był to także początek badań nad neuroprzekaźnikami.
Kolejnym istotnym odkryciem było poznanie struktury synapsy przez uczonych George’a Palade’a i Paula Weissa w latach 50. i 60. XX wieku. Dzięki ich badaniom opisano budowę synaps i proces wydzielania neuroprzekaźników.
Synapsa elektryczna przewodzi niemal bez opóźnienia i w obie strony; chemiczna wprowadza opóźnienie, ale pozwala na wzmocnienie i regulację.
2. Typy synaps
Synapsy dzielą się na elektryczne i chemiczne. Dodatkowo synapsy chemiczne w zależności od wielkości zgrubień pre- i postsynaptycznych dzielą się na synapsy o grubych i cienkich zagęszczeniach. Ze względu na sposób działania można je także podzielić na synapsy pobudzające i hamujące. Ze względu na rodzaj komórek, między którymi przekazywany jest sygnał, wyróżnia się 3 rodzaje synaps. Są to synapsy nerwowo-nerwowe, nerwowo-mięśniowe i nerwowo-gruczołowe.
Cykl pęcherzykowy zamyka się w zakończeniu: napełnienie, dokowanie, fuzja, odzyskanie błony i ponowne napełnienie.
3. Synapsa elektryczna
Synapsa elektryczna charakteryzuje się dwukierunkowym przesyłem impulsu. Fizyczny kontakt neuronów powoduje, że impuls przekazywany jest bezpośrednio na neuron postsynaptyczny. Odbywa się to bez udziału neuroprzekaźników. Dzięki temu synapsa elektryczna przekazuje sygnał szybciej, niż synapsa chemiczna. Wszystkie synapsy elektryczne są synapsami pobudzającymi. Występują one w siatkówce oka, korze mózgowej, hipokampie, rdzeniu kręgowym oraz sercu.
3.1. Budowa
Synapsę elektryczną tworzą dwa ułożone symetrycznie neurony. Synapsy te cechują się brakiem szczeliny synaptycznej. Maksymalna odległość pomiędzy dwoma komórkami wynosi 2 nm.
Błony neuronów leżą bardzo blisko siebie i są połączone koneksonami. Rozdzielają one przestrzeń międzykomórkową na szereg mniejszych przedziałów, tworząc charakterystyczne prążkowanie. Umożliwiają przepływ jonów pomiędzy komórkami.
W synapsach tych widoczne są także systemy kanałów łączących dwa neurony. Systemy te umiejscowione są w obrębie koneksonów. Pozwalają na przechodzenie jonów i substancji drobnocząsteczkowych z jednej komórki do drugiej.
3.2. Zasada działania
W momencie pobudzenia neuronu presynaptycznego przez impuls dochodzi do otwarcia kanałów jonowych. Jony nieorganiczne (Na+, Ca2+, H+) poruszają się zgodnie z gradientem stężeń, przez przestrzeń międzykomórkową do błony postsynaptycznej, powodując jej depolaryzację. Depolaryzacja błony powoduje przekazanie impulsu do komórki postsynaptycznej. Brak szczeliny synaptycznej w synapsie elektrycznej sprawia, że szybkość poruszania się impulsu jest stała i nie ulega wzmocnieniu.
4. Synapsa chemiczna
Synapsa chemiczna przenosi informacje za pomocą substancji chemicznych zwanych neurotransmiterami. Szczelina synaptyczna jest szeroka (20 – 50 nm), komórki nie przylegają do siebie, a przekazywanie sygnału jest wolniejsze, niż w synapsie elektrycznej. W obrębie błon presynaptycznej i postsynaptycznej występują charakterystyczne zgrubienia. Synapsy chemiczne przenoszą impulsy wolniej, niż synapsy elektryczne, są jednak równie istotne w funkcjonowaniu całego organizmu i jest ich najwięcej.
4.1. Budowa
Każda synapsa zbudowana jest z błony presynaptycznej, błony postsynaptycznej oraz szczeliny synaptycznej. Akson komórki nerwowej po stronie presynaptycznej zakończony jest kolbką synaptyczną. Od części postsynaptycznej oddziela ją szczelina synaptyczna. Szczelinę wypełniają m.in. wolne jony wapnia, sodu i potasu oraz enzymy uczestniczące w rozkładzie neuroprzekaźników.
4.1.1. Część presynaptyczna
Stałymi elementami części presynaptycznej synapsy są mitochondria, ciała wielopęcherzykowe i gęste oraz elementy białkowe (neurofilamenty i neurotubule). W kolbce synaptycznej znajdują się pęcherzyki synaptyczne.
Kolejnym elementem strukturalnym kolbki presynaptycznej jest tzw. cytoplazmatyczne zagęszczenie presynaptyczne. Są to ułożone prostopadle do błony presynaptycznej wypustki o szerokości do 80 nm. Poszczególne pasma oddzielone są od siebie tworząc trójwymiarowy układu przestrzenny, zwany presynaptyczną siecią pęcherzykową (ang. presynaptic vesicular grid). Umożliwia on przemieszczanie się pęcherzyków synaptycznych wzdłuż błony presynaptycznej.
4.1.1.1. Kolbka synaptyczna
Kolbka synaptyczna stanowi zakończenie aksonu komórki nerwowej. Akson na tym odcinku nie jest pokryty osłonką mielinową, co pozwala na skuteczną zamianę impulsu elektrycznego w sygnał chemiczny. Błona presynaptyczna otaczająca kolbkę zawiera dużą ilość kanałów wapniowych. Odgrywają one bardzo ważną rolę w procesie uwalniania neuroprzekaźników.
4.1.1.2. Pęcherzyki synaptyczne
W cytoplazmie wypełniającej kolbkę zlokalizowane są liczne pęcherzyki. Umiejscowione są w wolnych przestrzeniach pomiędzy włóknami aktyny. Miejscem ich wytwarzania jest aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna komórki nerwowej. Pęcherzyki synaptyczne powstają także lokalnie w synapsach. Otoczone są podwójną błoną białkowo-lipidową.
Magazynują one neurotransmitery, czyli związki chemiczne, dzięki którym możliwe jest przenoszenie informacji. We wnętrzu każdego pęcherzyka znajdują się cząsteczki tylko jednego typu neurotransmitera. Natomiast jedna komórka nerwowa może posiadać kilka rodzajów pęcherzyków, a tym samym syntetyzować i uwalniać kilka różnych neurotransmiterów.
Uwolnienie neuroprzekaźnika następuje na drodze egzocytozy. Następnie przechodzi on przez szczelinę synaptyczną i trafia do błony komórki postsynaptycznej. Zlokalizowane są tam receptory, które wychwytują dany neuroprzekaźnik i generują swoistą odpowiedź komórki postsynaptycznej.
W kolbce synaptycznej występuje kilka rodzajów pęcherzyków:
- pęcherzyki uwalniające neurotransmitery – biorą udział w transmisji synaptycznej; znajdują się blisko błony presynaptycznej (w tzw. strefie aktywnej)
- pęcherzyki rezerwowe – stanowią aż 80-90% wszystkich pęcherzyków obecnych w zakończeniu presynaptycznym; związane są z białkami cytoszkieletu
- pęcherzyki kuliste jasne – pęcherzyki o średnicy 40-50 nm; magazynują acetylocholinę
- pęcherzyki kuliste ciemne – pęcherzyki o średnicy 70-100 nm; ich rola polega na magazynowaniu niskocząsteczkowych związków organicznych i neuroprzekaźników, takich jak: adrenalina, noradrenalina i dopamina
- pęcherzyki polimorficzne – pęcherzyki mające różne kształty, m.in. owalne; magazynują neuroprzekaźniki hamujące, do których zaliczyć można kwas γ-aminomasłowy czy glicynę.
4.1.2. Szczelina synaptyczna
Szczelina synaptyczna oddziela błonę pre – i postsynaptyczną. Tworzą ją substancje mukopolisacharydowe i białka. Związki te odgrywają rolę chemicznych modulatorów zwrotnego transportu neurotransmiterów. Szerokość szczeliny synaptycznej w synapsach chemicznych wynosi około 18 – 20 nm.
4.1.3. Część postsynaptyczna
Część postsynaptyczna ma stosunkowo prostą budowę. Tworzy ją perikarion, akson bądź dendryt. Występuje w niej charakterystyczne zagęszczenie cytoplazmatyczne. Jest to struktura ciągła, osmofilna, o delikatnym i zbitym utkaniu. Składa się z gęstej sieci filamentów. Pod nią znajduje się tzw. twór podsynaptyczny. Jest to układ paciorkowatych struktur połączonych cienkimi filamentami. Ulokowane są tu mitochondria i kanały szorstkiej siatki śródplazmatycznej.
Widoczne są również liczne receptory dla neurotransmiterów. Neuroprzekaźnik łącząc się z receptorem zmienia przepuszczalność błony komórkowej dla jonów. Doprowadza do zmian jej polaryzacji – depolaryzacji w przypadku neurotransmitera pobudzającego (np. adrenalina, dopamina, serotonina) i hiperpolaryzacji w przypadku neurotransmitera hamującego (np. GABA, glicyna).
4.1.4. Neuromodulatory
Oprócz neuroprzekaźników w synapsach wydzielane są także neuromodulatory. Podobnie jak neuroprzekaźniki, są one syntetyzowane przez neurony i uwalniane do przestrzeni synaptycznej. Związki te kontrolują jakość przekazywania informacji przez neurony, a tym samym modulują natężenie impulsów. Neuromodulatory mogą także regulować przebieg procesu syntezy i uwalniania neuroprzekaźników. Ponadto mogą zmieniać (wzmacniać lub ograniczać) siłę transmisji synaptycznej poprzez oddziaływanie z receptorami obecnymi na błonie postsynaptycznej. W przeciwieństwie do neuroprzekaźników, neuromodulatory często działają na kilka sąsiadujących neuronów i nie podlegają wychwytowi zwrotnemu. Do związków tych należą niektóre neuropeptydy (np. neuropeptyd Y), związki purynowe i prostaglandyny.
4.2. Zasada działania
W wyniku zadziałania odpowiedniej liczby i natężenia bodźców pobudzających błona komórkowa neuronu ulega depolaryzacji. We wzgórku aksonalnym powstaje potencjał czynnościowy. Powstały impuls nerwowy przemieszcza się ze stałą amplitudą i szybkością wzdłuż aksonu, aż dotrze do części presynaptycznej. W tym momencie rozpoczyna się proces zmiany sygnału elektrycznego na sygnał chemiczny.
Dotarcie potencjału czynnościowego do zakończenia aksonu powoduje otwarcie zależnych od napięcia elektrycznego kanałów wapniowych znajdujących się w błonie presynaptycznej. Obecne w szczelinie synaptycznej jony wapnia zaczynają masowo napływać do wnętrza komórki presynaptycznej, zgodnie z gradientem stężeń.
Jony wapnia aktywują enzymy rozkładające struktury białkowe pęcherzyków, uruchamiając proces zwany dokowaniem. Zachodzi on dzięki specjalnym białkom znajdującym się zarówno w błonie pęcherzyków, jak i w błonie presynaptycznej, które umożliwiają połączenie tych dwóch struktur ze sobą. Obecne w cytoplazmie jony wapnia wiążą się z białkiem obecnym w błonie pęcherzyka. Następnie dochodzi do egzocytozy, w czasie której neurotransmiter wydostaje się do szczeliny synaptycznej. W tym samym czasie może dojść do egzocytozy nawet 100 pęcherzyków synaptycznych, czyli uwolnienia kilkaset tysięcy cząsteczek neurotransmitera.
Uwolnione neurotransmitery łączą się z receptorami i przyłączając się do receptorów błony postsynaptycznej uruchamiają wewnątrzkomórkowe szlaki sygnałowe. W przypadku związania neuroprzekaźnika z receptorem jonotropowym dochodzi do depolaryzacji neuronu i przekazania sygnału do efektora, np. odpowiedniego ośrodka w mózgu, komórki mięśniowej czy gruczołowej. Natomiast połączenie neurotransmitera z receptorem metabotropowym prowadzi do zmiany metabolizmu komórki odbierającej sygnał. Receptory te zaangażowane są m.in. w regulację procesów korowych, do których należy umiejętność czytania i pisania, percepcja słuchowa i wzrokowa, a także tworzenie śladów pamięciowych.
Neurotransmitery po odłączeniu się od receptora są szybko usuwane ze szczeliny synaptycznej. Ich dalsza obecność zakłóca przepływ informacji między komórkami. Są rozkładane przez enzymy obecne w szczelinie synaptycznej lub transportowane z powrotem do zakończeń presynaptycznych. Neurotransmitery takie jak dopamina i GABA mogą być również wychwytywane przez komórki glejowe.
Jony wapnia po uwolnieniu neurotransmiterów również są usuwane. Ich nadmiar jest wypompowywany z zakończenia aksonu z powrotem do przestrzeni synaptycznej przy użyciu pompy wapniowej. Proces ten zapobiega kumulacji jonów wapnia, które mogą działać toksycznie na komórkę.
4.3. Rodzaje synaps chemicznych
W zależności od wielkości zgrubień błon pre- i postsynaptycznych wyróżnia się dwa rodzaje synaps chemicznych:
- synapsy o szerokich zagęszczeniach – błona postsynaptyczna jest grubsza od błony presynaptycznej; synapsy tego typu mają najczęściej charakter pobudzający;
- synapsy o wąskich zagęszczeniach – błony presynaptyczna i postsynaptyczna mają zbliżoną grubość; synapsy tego typu mają najczęściej charakter hamujący.
Ze względu na sposób działania synapsy chemiczne dzieli się na:
- synapsy pobudzające – ich działanie polega na zmniejszeniu ujemnego potencjału elektrycznego błony presynaptycznej. W wyniku depolaryzacji błony następuje otwarcie kanałów sodowych i zmniejszenie jej potencjału ujemnego;
- synapsy hamujące – ich działanie polega na hiperpolaryzacji błony. W efekcie dochodzi do zwiększenia jej potencjału ujemnego. Podczas hiperpolaryzacji synapsa nie jest zdolna do przenoszenia impulsów do drugiej komórki.
Ze względu na rodzaj komórek, między którymi przekazywany jest sygnał, wyróżnia się synapsy:
- nerwowo-nerwowe – przekazujące informacje pomiędzy dwiema komórkami nerwowymi,
- nerwowo-mięśniowe – przekazujące informacje między komórką nerwową i mięśniową,
- nerwowo-gruczołowe – przekazujące informacje między komórką nerwową i gruczołową.
Ze względu na kierunek przesyłu impulsu wyróżnia się synapsy:
- aferentne – droga impulsu od receptora do dendrytu komórki nerwowej,
- eferentne – droga impulsu od aksonu komórki nerwowej do narządu wykonawczego.
Akson komórki presynaptycznej może tworzyć połączenia z różnymi częściami komórki postsynaptycznej. W związku z tym wyróżnia się synapsy:
- aksonalno-dendrytyczne – połączenie aksonu z dendrytem,
- aksonalno-aksonalne – połączenie dwóch aksonów,
- aksonalno-kolcowe – połączenie aksonu z kolcem dendrytycznym (wypustką pokrywająca dendryty niektórych neuronów),
- aksonalno-somatyczne – połączenie aksonu z perikarionem komórki nerwowej,
- dendrytyczno-dendrytyczne – połączenie dwóch dendrytów,
- dendrytyczno-somatyczne – połączenie dendrytu z perikarionem komórki nerwowej
- somato-somatyczne – połączenie dwóch perikarionów
Miejsce kontaktu ma znaczenie: synapsa na kolcu działa lokalnie, na ciele komórki — na całą komórkę, na zakończeniu — na uwalnianie innego przekaźnika.
5. Podsumowanie
